Почему листья желтеют осенью

Лист желтеет осенью потому, что дерево перестаёт вырабатывать зелёный пигмент хлорофилл, а жёлтые и оранжевые красители, которые находились в листе всё лето, но были незаметны под избытком зелёного, наконец становятся видны. Красный и бордовый цвет - отдельная история: эти пигменты дерево производит заново, уже по осени, и далеко не в каждом листе.

Что скрывается под зелёным

Летний лист зелёный не потому, что в нём есть только один краситель. В его клетках одновременно живут минимум три группы пигментов. Хлорофилл - тот самый зелёный - устроен так, что он поглощает синий и красный участки солнечного спектра и почти не трогает зелёный: эти лучи он отражает обратно, и именно их видит глаз. Рядом с хлорофиллом в тех же клеточных структурах, хлоропластах, всегда присутствуют каротиноиды - пигменты жёлтого, оранжевого и красноватого оттенков, родственники того же вещества, которое красит морковь и тыкву. Каротиноиды выполняют не декоративную роль: они помогают клетке гасить избыток световой энергии, которую хлорофилл не успел использовать в фотосинтезе, и защищают лист от повреждения слишком ярким светом. Всё лето каротиноидов в листе в разы меньше, чем хлорофилла, и их цвет попросту перекрыт более сильным зелёным. Как только количество хлорофилла падает, соотношение меняется, и глаз начинает видеть то, что было там с самого начала. Похожий принцип - разложение белого света на составляющие и то, почему из всего спектра до нас доходит именно один оттенок, - мы разбирали в статье о том, почему небо голубое: там за итоговый цвет тоже отвечает не один-единственный процесс, а соотношение того, что поглощается и что отражается.

Почему сигнал - это долгота дня, а не холод

Многие уверены, что листья желтеют от заморозков, но дерево реагирует раньше и на другой сигнал - на сокращение светового дня. В листьях и почках есть светочувствительный белок фитохром, который улавливает не только наличие света, но и его продолжительность, то есть фактически измеряет длину ночи. Когда тёмное время суток превышает определённый для данного вида порог, запускается гормональная перестройка: снижается выработка ауксинов, которые всё лето удерживают лист на ветке и поддерживают синтез хлорофилла, и нарастает концентрация абсцизовой кислоты - гормона, название которого буквально означает “отделяющий”. Именно долгота дня объясняет, почему дерево одного вида в одной климатической зоне желтеет в календарно похожие даты из года в год, даже если один год выдался тёплым, а другой - холодным: температура сдвигает сроки на несколько дней в ту или иную сторону, но не отменяет сам механизм. Ранний неожиданный заморозок способен убить лист раньше, чем сработает гормональная программа, - тогда лист не желтеет красиво, а просто чернеет и вянет, как от ожога.

Тот же механизм объясняет, почему деревья рядом с уличными фонарями или подсвеченными витринами нередко желтеют позже своих собратьев в парке или в лесу неподалёку: фитохром не умеет отличать солнечный свет от искусственного, он лишь фиксирует, есть освещение или наступила темнота. Яркий фонарь, который светит всю ночь рядом с кроной, фактически продлевает для дерева световой день, и порог долготы ночи, необходимый для запуска гормональной перестройки, наступает позже календарного срока. Из-за этого именно уличные деревья часто стоят зелёными ещё какое-то время после того, как их родственники в отдалении от освещения уже полностью пожелтели, а иногда и вовсе уходят в зиму с частью листвы, не успевшей толком измениться и облететь, - для самого дерева такая задержка скорее вредна, потому что сокращает время на подготовку к морозам и на возврат ценных веществ из листьев в ствол.

Как дерево разбирает хлорофилл на части

Важная деталь, которую часто упускают: хлорофилл - не прочная несменная краска, а вещество с коротким веком жизни. Даже в разгар лета молекулы хлорофилла постоянно разрушаются солнечным светом и ферментами и тут же восстанавливаются заново - на это дерево тратит существенную часть добытой энергии и минеральные ресурсы, прежде всего азот и магний, которые входят в структуру самой молекулы. Пока дерево активно растёт, синтез идёт быстрее, чем распад, и баланс держится в пользу зелёного. Когда гормональный сигнал запускает подготовку к зиме, дерево прекращает достройку новых молекул хлорофилла, а старые продолжают разрушаться в прежнем темпе. За несколько дней запасы зелёного пигмента стремительно тают, и на этом фоне желтизна каротиноидов, до этого незаметная, проступает наружу. Одновременно дерево не позволяет ценным атомам азота и магния просто выброситься вместе с листом: ферменты разбирают молекулу хлорофилла на более простые соединения и по флоэме перекачивают их обратно в ствол и корни, где они будут храниться зимой и пойдут в дело следующей весной, на построение новых листьев. Так пожелтение листа - это ещё и процесс возврата ценного сырья дереву, а вовсе не просто угасание.

Откуда берётся красный и бордовый цвет

С красным и бордовым цветом всё устроено иначе, чем с жёлтым. Пигменты этой группы, антоцианы, не сидят в листе всё лето в ожидании своего часа - дерево создаёт их заново, именно осенью, и тратит на это дополнительную энергию уже после того, как решило избавиться от листа. Смысл в защите: пока идёт разборка хлорофилла и отток ценных веществ из листа, ткани остаются уязвимы к избытку солнечного света, особенно в ясные холодные дни, когда лучи яркие, а низкая температура замедляет работу ферментов. Антоцианы работают как солнцезащитный фильтр и одновременно как антиоксидант, помогая клетке безопасно завершить вывоз питательных веществ, не потеряв их из-за фотоповреждения. Производство антоцианов напрямую зависит от накопления сахаров в листовой пластинке: когда сосуды флоэмы у основания черешка начинают перекрываться, сахара, произведённые фотосинтезом, застревают в листе и не уходят в ствол, а их избыток и запускает синтез красного пигмента. Именно поэтому не каждое дерево краснеет одинаково сильно даже в пределах одного вида: у клёна или бересклета механизм запуска антоцианов выражен сильно, а у берёзы или тополя красного пигмента почти не образуется, и их лист сразу идёт от зелёного к жёлтому, минуя красную стадию.

Зачем дереву вообще избавляться от листьев

Листопад - не увядание, а стратегия выживания, выработанная деревьями умеренного климата для холодного сезона. Широкий плоский лист - идеальный орган для фотосинтеза летом, когда солнца и воды в достатке, но зимой он превращается в обузу сразу по двум причинам. Во-первых, тонкая пластинка листа с большой площадью поверхности испаряет много воды через устьица, а зимой корни в промёрзшей или холодной почве почти не способны эту воду восполнять - дерево рискует буквально высохнуть заживо, даже стоя посреди снега. Во-вторых, вода внутри живых клеток листа при отрицательной температуре замерзает и расширяется, а образующиеся кристаллы льда разрывают клеточные мембраны изнутри - для тонкой листовой ткани это почти всегда гибель. Хвойные деревья решают обе проблемы иначе: у них узкие игловидные листья с минимальной площадью испарения, плотной восковой кутикулой и особыми веществами в клеточном соке, которые снижают температуру замерзания и не позволяют льду формировать разрушительно крупные кристаллы, - поэтому хвоя может пережить зиму на ветке. Широколиственное дерево пошло по другому пути: не защищать лист, а избавиться от него целиком, предварительно выкачав из него всё ценное.

Как устроен сам листопад

Сброс листа - не случайный обрыв, а управляемый процесс с точным местом разреза. У основания черешка, там, где он крепится к ветке, ещё в начале осени начинает формироваться отделительный слой - прослойка из особых клеток, которая под действием этилена и абсцизовой кислоты постепенно теряет прочность: клеточные стенки в этом месте разрушаются специальными ферментами, а сами клетки перестают плотно держаться друг за друга. Одновременно с внутренней стороны, ближе к стволу, закладывается защитный пробковый слой - будущий рубец, который запечатает рану сразу после падения листа и не даст дереву терять влагу или впустить внутрь инфекцию через открытое место. Когда отделительный слой достаточно ослаблен, для отрыва листа хватает слабого порыва ветра или даже собственного веса намокшего от дождя листа. Именно поэтому в безветренную сухую осень дерево может стоять облетевшим лишь наполовину: механическая часть процесса нуждается хоть в небольшом внешнем толчке, а порой держится и на честном слове, пока порыв ветра не довершит дело.

Почему в один год окраска ярче, а в другой - тусклее

Яркость осени - не постоянная величина, и разница между годами объясняется вполне конкретными погодными условиями предыдущих недель. Сильнее всего на цвет влияет сочетание солнечных дней и прохладных, но не морозных ночей в период, когда запускается отток сахаров из листа: обилие солнца обеспечивает активный фотосинтез и накопление сахара, а прохладная ночь замедляет отток этого сахара из листа и не даёт сосудам флоэмы работать в полную силу, из-за чего сахар застревает в тканях и стимулирует выработку антоцианов - именно так получается особенно насыщенный багряный цвет. Если же осень выдалась пасмурной и тёплой, сахара образуется меньше, а уходит он из листа свободно, - антоцианов почти не образуется, и лист сразу становится тускло-жёлтым или бледно-коричневым. Засуха в конце лета работает ещё жёстче: недостаток воды заставляет дерево форсированно закрывать сосуды и сбрасывать листья раньше срока, часто до того, как в них успели полноценно проявиться пигменты, - в такие годы листва массово буреет и опадает, минуя яркую стадию. Ранний резкий заморозок действует похоже: он убивает клетки листа быстрее, чем в них успевает разрушиться хлорофилл упорядоченно, и вместо чистого жёлтого или красного лист получает мутный бурый оттенок отмерших тканей.

Почему соседние деревья желтеют не одновременно

Даже в одном дворе разные деревья редко меняют цвет строго одновременно, и причин тому несколько. Разные виды генетически запрограммированы реагировать на разную длину дня и разный набор температур, поэтому клён, берёза и дуб проходят пороговые значения не в один день. Внутри одного вида играет роль микроклимат: дерево на открытом солнечном месте получает больше суточного света и тепла, чем такое же дерево в тени соседнего здания, и их внутренние часы расходятся на несколько дней или даже недель. Возраст и состояние дерева тоже имеют значение - ослабленное болезнью или повреждённое дерево часто желтеет раньше здоровых соседей, потому что раньше начинает экономить ресурсы. Наконец, даже в кроне одного и того же дерева верхние, самые освещённые ветки нередко желтеют раньше нижних и внутренних, которые получают меньше прямого света и позже улавливают сигнал о сокращении дня.

Почему один и тот же вид не всегда даёт одинаковый цвет

Итоговый оттенок зависит не только от вида, но и от того, какая группа пигментов преобладает у конкретного дерева и в конкретных условиях. У сахарного клёна, например, богатый набор антоцианов даёт характерный ярко-оранжевый и багровый цвет, а у обычного тополя или ивы антоцианов почти не образуется, и они переходят прямиком от зелёного к бледно-жёлтому. Дуб ведёт себя иначе, чем большинство лиственных деревьев: в его листьях помимо пигментов накапливаются дубильные вещества, которые придают увядающему листу характерный бурый, коричневатый оттенок и часто маскируют собой то небольшое количество антоцианов, что дерево всё же успевает произвести, - поэтому дуб редко становится по-настоящему ярко-красным, даже в удачный по погоде год. Осина и берёза дают золотистый, почти лимонный жёлтый цвет благодаря высокому содержанию именно каротиноидов при почти полном отсутствии антоцианов, и их листва первой бросается в глаза издалека уже в начале осени. Даже в пределах одного дерева цвет способен меняться от кроны к кроне: более освещённые и более прогретые солнцем ветки чаще дают насыщенный красный оттенок, а листья в глубине кроны, куда солнце заглядывает реже, обычно ограничиваются жёлтым.

Что происходит с листом после того, как он упал на землю

Опавший лист не заканчивает своё участие в жизни дерева, а начинает новую роль - в почве. На поверхности земли за него быстро берутся грибы и бактерии-редуценты, а также дождевые черви и другие почвенные животные, которые измельчают лист и постепенно разлагают то, что дерево не успело или не смогло забрать себе перед листопадом: остатки клетчатки, часть минеральных веществ, углерод в составе органических соединений. В процессе разложения эти вещества возвращаются в почву в доступной для корней форме, и в естественном лесу опавшая листва фактически образует замкнутый цикл питания: то, что дерево взяло из земли за лето, оно же ей и возвращает, пусть и не полностью, ведь азот и магний из хлорофилла дерево уже увело обратно в ствол ещё до листопада. Именно поэтому в местах, где листву каждый год сгребают и вывозят с участка, почва со временем беднеет заметно быстрее, чем там, где ей позволяют перегнивать на месте, - вместе с листьями из системы каждый раз безвозвратно уходит часть питательных веществ, которые иначе достались бы дереву или его соседям следующей весной.